玉米茎基腐病发病原理与防治

玉米茎基腐病又称茎腐病或青枯病，世界玉米产区普遍发生，其中美国发生普遍，危害严重。我国该病在20世纪20年代即有发生，60年代后由于主推的自交系和杂交种对茎基腐病多数抗性不强，因此很快成为玉米上亟待解决的重要病害问题。目前在我国广西、浙江、湖北、陕西、河北、山东、辽宁等18省（区）均有发生，一般年份发病率10%~20％，严重年份达20%~30％，个别地区高达50%~60％，减产25％，重者甚至绝收。

症状

茎基腐病是由多种病原菌单独或复合侵染造成根系和茎基腐烂的一类病害的总称。一般在玉米灌浆期开始发病，乳熟末期至蜡熟期为显症高峰。我国茎基腐病的症状主要是由腐霉菌和镰刀菌引起的青枯和黄枯两种类型。

茎部症状：开始在茎基节间产生纵向扩展的不规则状褐色病斑，随后缢缩，变软或变硬，后期茎内部空松。剖茎检视，组织腐烂，维管束呈丝状游离，可见白色或粉红色菌丝，茎秆腐烂自茎基第一节开始向上扩展，可达第二、三节，甚至第四节，极易倒折。

叶片症状：主要有3种类型：青枯、黄枯和青黄枯，以前二种为主。青枯型也称急性型，发病后叶片自下而上迅速枯死，呈灰绿色，水烫状或霜打状，该类型主要发生在感病品种上和条件适合时。黄枯型也称慢性型，发病后叶片自下而上逐渐黄枯，该症状类型主要发生在抗病品种上或环境条件不适合时。青枯、黄枯、茎基腐症状都是根部受害引起。研究表明，在整个生育期中病菌可陆续侵染植株根系造成根腐，致使根腐烂变短，根表皮松脱，髓部变为空腔，须根和根毛减少，使地上部供水不足，出现青枯或黄枯症状。

茎基腐病发生后期，果穗苞叶青干，呈松散状，穗柄柔韧，果穗下垂，不易掰离，穗轴柔软，籽粒干瘦，脱粒困难。除腐霉菌和镰刀菌引起的青、黄枯症状以外，该病在国外和我国一些地区可因不同病原菌的侵染而表现其他一些症状特点：

①干腐型茎基腐（干腐病）：该病曾是我国的检疫对象，由玉蜀黍壳色单隔孢菌（Diplodia zeae）引起。玉米整个生育期均可发生，以后期为主。主要危害果穗和茎秆。一般多在植株近基部的4~5节或病穗附近的茎秆间产生褐色、紫红色或黑色斑块，叶鞘和茎产生白色菌丝，病节极易倒伏。果穗被害，穗轴变松、变轻，易折断。粒间有大量密集的灰白色菌丝体。

②赤霉菌茎基腐（粉红茎基腐病）：由镰刀菌蜀黍专化型（Fusarium roseum f.sp. cerealis）和禾谷镰刀菌（F.graminearum）引起。早期感病植株叶片突然变暗灰色，同时下部节间软化，并呈黄褐色和褐色，茎部受害处常长出粉红色至红色物，髓部常呈现红色碎裂，茎表面产生小而圆的黑色子囊壳。病斑有时会出现同心环纹状。

③赤色茎基腐：由禾赤色镰刀菌（串珠镰刀菌）（F. moniliforme）引起，与赤霉菌茎基腐病症状很难区分。一般侵染根部，使植株基部及下部节间软化。腐烂始见于抽雄后不久，成熟时更重，髓部呈红白色至紫色，茎破裂，植株过早成熟。在温湿度适宜时，茎表面长满玫瑰色菌丝。

④腐霉菌茎基腐：由腐霉菌（Pythium spp.）引起。在玉米抽雄前后才表现明显的症状。一般症状局限在距地面第一节间上，发展很快，病茎不完全破裂。病变处初呈水渍状，渐变褐色，轻度溃烂。茎出现扭曲。病株由于维管束组织保持良好，发病初植株尚能挺立并维持几个星期的绿色，最后根变褐色腐烂而全株枯死。

⑤炭疽菌茎基腐：由禾生刺盘孢菌（Colletotrichum graminicolum）引起。典型症状出现在抽雄后，在茎表皮上形成窄直形或椭圆形水浸状病斑，后期变褐色至淡红褐色，最后变暗褐色至黑色，茎表上生有小黑点（分生孢子盘）。有时病斑合并成相当大的暗褐色至亮黑色、稍凹陷的斑块或条斑。茎节的髓组织变褐色或黑色迅速分解。感病品系下部的茎组织严重腐烂，并在授粉前死亡。一般品种在正常衰老前表现症状。田间罹病病株多在蜡熟期发生顶死症状，上部2~3片叶转黄或变淡红色，折断和脱落，植株下部叶片仍保持绿色。

⑥头孢霉茎枯：由玉蜀黍头孢霉（Cephalosporium maydis）引起。玉米抽雄期叶片开始迅速枯萎，变暗绿色干枯，茎里维管束变色，后期下部茎秆干枯萎缩和中空，受次生微生物侵染引起湿腐。

⑦炭腐菌茎腐：由菜豆壳球孢（Macrophomina phaseoli）引起。一般侵染幼苗或近成熟的玉米植株，根部形成褐色水浸状斑，后期变黑色。植株成熟时病菌扩展到茎秆下节间，引起早熟，根颈碎裂。在茎内维管束上形成无数黑色小菌核，呈炭灰色。在茎表面和根上也可见菌核。该菌可侵染籽粒，使籽粒变黑。

⑧顶头孢霉黑束晚枯：由点枝顶孢霉（Acremonium strictum）引起。大田症状常出现在蜡熟期，表现为晚期枯死。早期症状为过度分孽，果穗增生，不结实。后期，茎和叶变紫红色，茎内维管束变黑，并伸展达几个节间，故又被称为“黑束病”。

病原

学名：茎基腐病主要由腐霉菌和镰刀菌侵染引起。

腐霉菌主要种类有：瓜果腐霉Pythium aphanidermatum(Eds.)Fitzp，肿囊腐霉P .inflatum Matth.，禾生腐霉P. gramineacola Subram, 属鞭毛菌亚门腐霉属。

镰刀菌主要种类有：禾谷镰刀菌Fusarium graminearum Schawbe和串珠镰刀菌F. moniliforme，属半知菌亚门镰刀菌属。禾谷镰刀菌的有性态为玉蜀黍赤霉菌Gibberella zeae(Schw.)Petch.；串珠镰刀菌的有性态为串珠赤霉菌Gibberella moniliformis Wineland。

病原形态：禾谷镰刀菌在高梁粒或麦粒上培养易产生大型分生孢子，分生孢子多数3~5个隔膜，18.2~44.2μm×3.4~4.7μm ，不产生小型分生孢子和厚垣孢子。在麦粒上可产生黑色球形的子囊壳，子囊棍棒形，57.2~85.8μm×6.5~11.7μm ，子囊孢子纺锤形，双列斜向排列，1~3个隔膜。串珠镰刀菌分生孢子一般呈串珠状，菌落呈橘梗紫色或粉红色。

瓜果腐霉菌丝发达，白色棉絮状，游动孢子囊丝状，不规则膨大，小裂瓣状，孢子囊可萌发产生泄管，泄管顶端着生一泡囊，泡囊破裂释放出游动孢子。藏卵器平滑，顶生或间生，每一个藏卵器与一个雄器相结合，卵孢子壁平滑不满器。

肿囊腐霉菌菌丝纤细，游动孢子囊呈裂瓣状膨大，形成不规则球形突起34~74μm ×7~30μm ，藏卵器球形，光滑，顶生或间生，雄器异生，每个藏卵器上有2~3个雄器。卵孢子球形，光滑，满器或近满器。

禾生腐霉菌菌丝不规则分枝。游动孢子囊由菌丝状膨大产生，形状不规则，顶生或间生。藏卵器球形，光滑，顶生或间生，大小19~38μm 。雄器棍棒形、卵形、亚球形或桶形，通常雌雄同丝，偶见异丝。每个藏卵器上有1~6个雄器，卵孢子球形，光滑。

有关病原学争论较多，目前多数研究认为：腐霉菌（肿囊腐霉、禾生腐霉、瓜果腐霉为主）和镰刀菌（禾谷镰刀菌和串珠镰刀菌）均是主要的致病菌，但因生态区的不同，以其中一种或二种为主。例如在北京、浙江地区主要是以腐霉菌为主，镰刀菌为辅；而在河北、辽宁主要是腐霉菌和镰刀菌复合侵染；在山西省串珠镰刀菌和腐霉菌均是主要致病菌；广西以串珠镰刀菌为主，还有同色镰刀菌（F.concolor）；在黑龙江以禾生腐霉菌和禾谷镰刀菌为主；在吉林主要是以禾谷镰刀菌侵染为主，串珠镰刀菌和腐霉菌为辅。综上所述，可把国内玉米茎基腐病病原组成分为3种类型：一是以肿囊腐霉菌、禾生腐霉菌侵染为主的类型；二是以禾谷镰刀菌、串珠镰刀菌侵染为主的类型；三是以瓜果腐霉菌和禾谷镰刀菌复合侵染为主的类型。就同一地区而言病原菌的优势种类相对稳定。

病原生物学：串珠镰刀菌、禾谷镰刀菌在8~38℃均可生长，最适温度25~26℃；分生孢子在10℃时即能萌发，最适温度20~26℃。腐霉菌在23~25℃生长最好。腐霉菌在土壤内生长要求的湿度条件比镰刀菌高，因此多雨地区往往以腐霉菌型茎基腐病为主，而在干旱地区以镰刀菌型茎基腐病为主。

病原菌致病性：茎基腐病菌对玉米的致病性主要依靠产生细胞壁降解酶和毒素。腐霉菌和镰刀菌可产生糖蛋白类毒素，此外镰刀菌还可产生脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）等毒素，造成质壁分离细胞电解质外渗，线粒体空胞化，从而抑制种子根生长，导致叶片萎蔫。茎基腐病菌还能够产生一系列细胞壁降解酶（CWDE），即果胶甲基酯酶（PE）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲基半乳糖醛酸酶（PMG）、多聚半乳糖醛酸反式消除酶（PGTE）、果胶甲基反式消除酶（PMTE）和纤维素酶（Cx）等。镰刀菌产生的CWDE活性明显高于腐霉菌。病菌在活体内外产生的CWDE活性明显不同。

病害循环

初侵染：玉米茎基腐病属于土传病害，禾谷镰刀菌以菌丝和分生孢子，腐霉菌以卵孢子在病株残体组织内外、土壤中存活越冬，成为第二年的主要侵染源。种子可携带串珠镰刀菌分生孢子。

传播：带有镰刀菌的植株残体可以产生子囊壳，翌年3月中旬以后释放出子囊孢子，借气流传播进行初次侵染。种子带菌也是田间初侵染来源，种子表皮带菌率可高达34％~72％，而种子内带菌仅有6％。分生孢子和菌丝体借风雨、灌溉机械和昆虫进行传播，在温暖潮湿条件下进行再侵染。

侵入与发病：病菌自伤口或直接侵入根颈、中胚轴和根，使根腐烂。地上部叶片和茎基由于得不到水分的补充而发生萎蔫，最终导致叶片呈现黄枯或青枯、茎基缢缩、果穗倒挂、整株枯死。按照植株根系和地上部受害过程可分为4个阶段：第一阶段为显症前期（在辽宁是出苗至7月初）；第二阶段为根系显症期（7月初至8月初）；第三阶段为病害快速上升期（8月初至8月末）；第四阶段为植株地上部显症期（或病害高峰期）（8月末至9月中旬）。青枯和黄枯两种症状与病原菌的种类无关，即使在镰刀菌分离频率很高的病圃也发现很多青枯症状的植株，关键在于病程发展速度，病程发展速度除与品种抗性有关外，温、湿度条件是关键。一般在雨后突然暴晴，病程发展速度加快，易导致青枯，反之为黄枯。由于玉米茎基腐病是以苗期侵染为主，全生育期均可侵染的病害，因此前期侵染的病菌可以潜伏在病根组织内，待玉米进入散粉期—灌浆期，潜伏的病菌进入茎基髓部，并逐渐向地上部各节扩展，甚至进入穗轴，但一般是在茎基部显症即呈茎基腐状。从侵染过程来看，品种间对两种病菌侵入时间无显著差异，而对同一品种，镰刀菌和腐霉菌侵入所需的时间不同，并受温度、湿度条件制约。一般低温、低湿条件有利于禾谷镰刀菌侵染，而高湿有利于腐霉菌侵染。

发病条件

此病的发生与品种抗性、气候条件、栽培条件及耕作制度有着密切关系。

品种抗病性：品种间对茎基腐病抗性差异显著，但同一品种对腐霉菌和镰刀菌的抗性无显著差异，即抗腐霉菌的品种也抗镰刀菌，反之亦然。沈试29、沈试30、丹玉16、沈单7号、丹玉6、瓦试15、瓦试18号、冀丰58、连玉6等均是比较好的抗性品种；选132-4、冀35、H21、获唐2379为抗性较好的自交系。

关于抗性机制，国内早期研究主要集中茎秆机械强度、糖分和钾、硅元素等方面。已明确玉米植株各部位钾、硅含量与品种抗性强弱密切相关。茎皮中钾和硅的含量及根部内的钾的含量与病株率相关显著，茎髓钾的含量与病情指数相关显著，所以土壤供钾充足时有利于纤维素合成，细胞壁加厚，茎秆硅化程度高，表现抗病和抗倒伏。茎秆和根系含糖量高，抗病力相对较强。

控制玉米镰刀菌茎基腐病抗性具有数量遗传的性状，杂种一代抗性介于双亲之间，属核遗传，加性效应是主要组分，抗性基因数量性状位点（QTL）分别位于第一至五和第十条染色体上。但腐霉菌茎基腐病抗性遗传研究较少，有人认为对腐霉菌的抗性是主效基因和微效基因共同控制的，其抗性表现为专化性抗性和非专化性抗性两种。

气象条件：春玉米茎基腐病发生于8月中旬，夏玉米则发生于9月上中旬，麦田套种玉米的发病时间介于两者之间。这一发病规律与降雨关系密切，一般认为玉米散粉期至乳熟初期遇大雨，雨后暴晴发病重，久雨乍晴，气温回升快，青枯症状出现较多。在夏玉米生季前期干旱，中期多雨、后期温度偏高年份发病较重。

耕作与栽培措施：连作年限越长，土壤中累积的病菌越多，发病重；而生茬地菌量少，发病轻。一般早播和早熟品种发病重，适期晚播或种植中晚熟品种可延缓和减轻发病。一般平地发病轻，岗地和洼地发病重。土壤肥沃、有机质丰富、排灌条件良好、玉米生长健壮的发病轻；而砂土地、土质脊薄、排灌条件差、玉米生长弱的发病重。

病害控制

防治策略以选育和应用抗病品种为主，实施系列保键栽培措施为辅的综合防治措施。

1.选育和种植抗病品种 选育和种植抗病、耐病优良品种是防治茎基腐病的经济有效的措施。近几年来对我国选育和鉴定出的兼抗自交系有获白、沈5、武109、 武117、7943、E28、5003、330、20143、360、340、丹黄02等。兼抗杂交种和杂交组合有丹玉16、沈单7、冀丰58、农大60、铁单8、沈试29、沈试30、沈单5、瓦试15、吉单141、吉单118、吉单122、冀单22、冀单23、桂3号、桂顶5号、辐三1号。各地可因地制宜的选用一些优良抗性品种。

2.田间卫生 玉米收获后彻底清除田间病残体，集中烧毁或高温沤肥，减少侵染源。

3.轮作换茬 实行玉米与其他非寄主作物轮作，防止土壤病原菌积累。发病重的地块可与水稻、甘薯、马铃薯、大豆等作物实行2~3年轮作。

4.适期晚播 北方春玉米区，如吉林、辽宁、河北北部一带，4月下旬至5月上旬播种能防止茎基腐病的发生，比早播的发病率低11.3%~67.5％，增产12.6%~32.3％，套种玉米5月下旬至6月上旬播种发病轻。夏玉米6月15日左右播种发病也轻。各地应因地制宜的选用适宜的播种期。

5.种子处理 播种前可用25％粉锈宁拌种，同时兼治丝黑穗病和全蚀病。

6.加强田间管理、增施肥料 在施足基肥的基础上，于玉米拔节期或孕穗期增施钾肥或氮磷钾配合施用，防病效果好。严重缺钾地块，一般667m2施硫酸钾6.7~10.0kg；一般缺钾地块每667m2可施硫酸钾5~7kg。大田试验表明，每667m2用硫酸锌1.2~2.0kg做种肥，防效可达90％以上。

7.生物防治 利用增产菌按种子重量0.2％拌种，对茎基腐病有一定的控制作用，增产6%~11％。目前已证明对茎基腐病有防治作用的生防菌有哈次木霉（Trichoderma harzianum），鞍形小球壳菌(Sphaerodermella helvellae)，粉红黏帚霉菌(Gliocladium roseum)、粉红单端孢菌（Trichothecium roseum），简单节葡孢菌（Gonatobotrys simplex），棘腐霉菌（Pythium acanthicum），外担菌(Exobasidium sp.)和绿色木霉(Trichoderma.viride)等。玉米生物型种衣剂（ZSB）拌种（1:40拌种）或用诱抗剂（氟乐灵）浸种对茎基腐病有一定的防效。