植物内生菌（Plant endophyte）是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官内部的微生物，被感染的宿主植物（至少是暂时）不表现出外在病症，可通过组织学方法或从严格表面消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接扩增出微生物DNA的方法来证明其内生。它不仅包括互惠共利的和中性的内共生微生物，也包括那些潜伏在宿主体内的病原微生物，这些微生物有细菌、真菌、放线菌等。自1898年Vogl从黑麦草种子内分离出第一株内生真菌以来，植物内生菌作为一种新的微生物资源受到了广泛的关注，从内生菌中寻找和发现新的活性化合物已成为国内外研究的又一热点。近年来，该领域的研究已取得一定进展，发现了一些有医用、农用价值的菌株和化合物。笔者将对具有农药活性的植物内生菌的研究进展作一综述。
一、植物内生菌的普遍存在性和生物多样性
内生菌普遍存在于各种陆生及水生植物中，具有分布广、种类多的特点。现已发现有80多个属的几百种禾本科植物都有与之共生的内生真菌。近二十年来，内生真菌在一些重要的经济林木如针叶类的各种冷杉、云杉、红杉、紫杉、松柏等以及阔叶的栎树、桦树、桤木、桉树等植物树皮、枝叶内相继被分离和鉴定。在多种灌木、草本植物、栽培作物、果树、苔藓和蕨类植物中也陆续发现了内生真菌或内生细菌。从目前研究来看，尚未发现没有分离到内生菌的植株，因此可以推断内生菌在植物体内是普遍存在的。
内生菌广泛分布于植物体的根、茎、叶、花、果实和种子等器官组织的细胞或细胞间隙中，其种类、数量、分布定植都因植物种类不同而异。Anorld等最近分析了巴拿马中部雨林中两种植物叶子中的内生真菌，结果发现分离自83个健康叶片的内生真菌可有多达418个形态学种。内生细菌也具有相似的生物多样性，目前在各种农作物及果树等经济作物中发现的内生细菌已超过129种，分别隶属于54个属。
二、具有农药活性的植物内生菌
1. 内生真菌
从牧草中分离得到的内生真菌香柱菌，所产生的波胺碱和黑麦草碱类物质对昆虫具有杀伤作用，对牲畜等脊椎动物无毒。Strobel等从雷公藤的茎中分离得到一株内生真菌Ｃｒｙｐｔｏｓｐｏｒｉｏｐｓｉｓ ｏｆ ｑｕｅｒｃｉｎａ，能产生一种肽类抗生素Cryptocandin，它能抑制灰葡萄孢（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ）等一些植物病原真菌，分离自同一内生真菌的一种新酰胺生物碱cryptocin对稻瘟病菌（Ｐｙｔｉｃｕｌａｒｉａ ｏｒｙｚａｅ）及其他多种植物病原真菌有强的抑杀作用。纪丽莲等人从黄海海岸低盐药用植物芦竹中分离得到一株木霉属的内生真菌，它对黄瓜灰霉病菌有较强的抑菌活性。Liu CH等从黄花蒿中分离出39株内生菌，其中21株能产生抗植物病原霉菌的抗菌物质。兰琪等从杀虫植物苦皮藤植株中分离得到39株内生真菌，其中1B菌株菌丝体的丙酮粗提物对3龄粘虫有毒杀作用，1L、2B和5J 3个菌株对番茄灰霉病菌、小麦赤霉病菌、苹果炭疽病菌和玉米小斑病菌的菌丝生长具有抑制活性。邹文欣等从蒙古蒿中分离到一株内生真菌，从其液体发酵产物中分离到1个新化合物炭疽菌酸，对小麦根腐病菌（Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ）有抑制作用。Daisy等发现Muscodor vitigenus内生真菌产生的萘类物质（naphthalene）具有杀虫能力。Merrit等从Eucryphia cordifolia中分离的一种胶球菌可产生一些挥发性的杀菌物质，它们对终极腐霉（Ｐｙｔｈｉｕｍ ｕｌｔｉｍｕｍ）和轮枝菌（Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｕｍ ｄａｈｌｉａｅ）等病原真菌具有抑杀活性。
2. 内生细菌
何红等从辣椒中分离了一株内生枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis，该菌株分泌的抗菌多肽对热稳定，在中性PH范围较稳定，并抗紫外线照射，对植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多种植物病原真菌和细菌有强的抑制作用。邱思鑫等从茄科作物体内分离出168株对黄瓜枯萎病菌或番茄青枯病菌有拮抗作用的内生细菌。内生细菌菌株Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｍｏｊａｖｅｎｓｉｓ RRC101（ATCC55732）所产抗菌物质，在体内外对农作物的多种病原真菌均有抑制作用，尤其对引起玉米等农作物毒性的病原真菌Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍｅ的抗菌活性最强。如草内生细菌Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｖｉｒｉｄｉｆｌａｖａ，能产脂肽类抗生素ecomycins，该抗生素对病原真菌Ｃｒｙｐｔｏｃｏｃｃｕｓ ｎｅｏｆｏｒｍａｎｓ和Ｃａｎｄｉｄａ ａｌｂｉｃａｎｓ有较强的抑制作用。杨海莲等从水稻中分离出的内生细菌阴沟肠杆菌MR12（Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒ ｃｌｏａｃａｅ）不仅具有固氮活性，而且对水稻稻瘟病、纹枯病具有较好的防治能力。
3. 内生放线菌
链霉菌属于放线菌，它占具有生物活性的植物内生放线菌的绝大部分。澳大利亚Coombs研究小组从小麦根部分离的60多株放线菌中筛选到防治小麦全蚀病的菌株，在温室试验中可使小麦全蚀病的危害降低70%。Strobel等在蛇藤中分离到一株新的链霉菌Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ NRRL-30562，它能产生4种新的广谱抗生素Munumbicins A、B、C和D，这些抗生素对多种人体和植物致病霉菌、细菌及疟原虫具有广泛的抑杀活性。最近，Strobel等又从一种有叶蕨类植物中分离到一株新内生链霉菌Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ NRRL-30566，它能产生一种被称为kakadumycins的新型抗菌素，对炭疽芽孢杆菌和疟原虫均具有抑杀活性，其生物活性比棘霉素强。从卫矛科植物分离的内生链霉菌产生的新chloropyrrol抗生素对多种耐药性细菌和分枝杆菌有抑制活性。从杜鹃花植物中分离的链霉菌产生新的抗真菌物质fistupyrone，对植物病原真菌甘蓝黑斑交链格孢有抑制作用。李萌等从油菜和芹菜的茎和叶中分离得到215株内生菌，18株对蔬菜立枯丝核菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、直啄镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｒｔｈｏｃｅｒａｓ）、苹果黑腐皮壳（Valsamali）有很好的拮抗作用，其中有8株为放线菌；从油菜茎中分离出的内生放线菌CHSH19A经鉴定为一株链霉菌Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ ｓｐ．，活性筛选结果证明其具有极强的抗立枯丝核菌活性。
三、结语
植物内生菌是一类次生代谢产物丰富、应用前景广阔的资源微生物。近年来，植物内生菌由于能够产生丰富多样的具有农药活性的次生代谢产物，在自然界中具有重要的生态学作用，引起了人们广泛的关注并取得很大进展。从微生物中寻找发现新型先导化合物，是新农药研制的重要途径。内生菌作为微生物中的重要类群，其物种丰富，数量庞大，这为新农药的研究和开发提供了巨大的资源库。最近一个全面的研究显示，51%的从植物内生菌分离的生物活性物质是以前没有发现的化合物，而从土壤微生物发现的新物质仅为38%。由此可见，研究植物内生菌，寻找具有农药活性的次生代谢产物，是研发新型无公害农药的重要途径，前景十分广阔。
