植物化感作用在农田杂草防除中的应用

农田杂草是农业生产中的重要问题之一，给农业生产造成巨大损失，长期使用除草剂不仅污染环境，而且杂草易产生抗药性。具有化感作用的植物可以通过向环境中释放化感物质并与杂草竞争生存环境，进而对杂草种子的萌发和生长产生抑制作用。利用化感作用控制杂草不会带来诸如农药残留等的环境问题，所以利用化感作用控制田间杂草是一种具有潜力的可持续发展农业的杂草控制措施。

一、化感作用的基本定义

植物化感作用（Allelopathy）的概念是Molisch在1937年首先提出，并定义为：所有类型植物（含微生物）之间生物化学物质的相互作用，这种相互作用包括有害和有益两个方面。除此之外，Molisch对植物化感作用研究的具体内容未能作进一步的阐明。20世纪70年代中期，Rice根据Molisch的原始定义和植物化感作用近40年的研究成果，将植物化感作用定义为：植物（含微生物）通过释放化学物质到环境中而产生对其他植物直接或间接的有害作用。这一定义首次阐明植物化感作用的本质是植物通过向体外释放化学物质而影响邻近植物。随后，植物化感作用的研究十分活跃，取得了许多成果。发现植物释放的化学物质对植物是有害的，但在许多情况下也是有益的。同时，在农林业生产实践和研究中，陆续发现许多作物的连作障碍和人工林的衰退是因为作物或林木释放的化学物质对自身毒害的结果，从而揭示了植物化感作用可在种间进行，也可以在种内进行。20世纪80年代中期，Rice将有益的作用和自毒作用补充到植物化感作用的定义中。从此，Rice关于植物化感作用的定义被普遍接受。

植物化感作用的媒体是化学物质，被称为“化感物质”（Allelochemical）。孔垂华提到的Allelochemical是指植物所产生的影响其他生物生长、行为和种群生物学的化学物质，不仅包括植物间的化学作用物质，也包括植物和动物间的化学作用物质，而且这些化学物质并没有被要求必须进入环境，也可以在体内进行。现已发现，许多化感物质不仅对植物，而且对微生物、动物特别是昆虫都有作用。

二、化感物质向自然界释放的途径

植物化感物质必须有适合的途径进入环境，在自然状况下，主要有4种途径。

1. 根系分泌物

代谢产生的根系分泌物可为初生代谢和次生代谢产物。次生代谢产物的根系分泌物中很大一部分是化感物质。如黑胡桃树（UIansnigra）能分泌具有毒性的胡桃醌（Juglone），当胡桃醌的浓度为20μg/ml时就能抑制其他植物种子的发芽。

2. 植物体内由茎叶等部位产生的挥发性化学物质

如柠檬桉（Eucalyptus citriodor Hook）树叶中挥发出蒎烯等化感物质，能强烈抑制萝卜（Raphanus sativus）种子的发芽。

3. 植物地上部受雨、雾和露水淋洗的化学物质

如桉树（Eucalyptus)叶中被水冲洗下来的化感物质主要是酚类，它们对亚麻（Linum spp.）的生长有明显的抑制作用。

4. 微生物分解植物残体并释放到土壤里的化学物质

如蕨类（Pteridium aquilinum)植物的化感物质就是由枯死的枝叶释放出的。

三、利用化感作用控制杂草的方法

1. 利用残株覆盖

具有化感作用植物的残体覆盖大田后能有效地防治杂草。利用植物残株覆盖后，覆盖残株通过与杂草争光、争养分、争水分和残体释放的化感物质来影响杂草种子的萌发。据报道，截至2000年美国约有20%的耕地使用秸秆还田的方式，这就意味着收获后的秸秆将残留在表土层。研究发现收获后的大麦、燕麦、小麦的残体对第二年杂草的生长都有抑制作用。Putnam等研究发现，10月份在蔬菜田和果园种植黑麦，春天利用草甘膦将黑麦杀死，黑麦覆盖物可以有效地控制杂草的生长，并且证实起化感作用的是一种叫做香草酸（hydroxamic acids)的化感物质。Putnam等研究发现高粱残株具有显著的控制杂草的能力。Alsaadawi等进行沙培试验发现，高粱的根系分泌物可以显著抑制藜的种子萌发和幼苗生长。另有试验表明，水稻残茬与秸秆混合物的5%~10%浓度水提取物能抑制杂草发芽和苗期生长，抑制效果不同可能是因植物不同部位酚类物质浓度不同所致。水提取液对杂草茎伸长和干物质量的影响相似，但对根伸长的抑制效果大于对干物质量的影响，对禾本科杂草的抑制效果大于对阔草杂草的抑制效果。

2. 轮作

利用轮作控制杂草是最有效的栽培方法之一，可在尽可能少施用除草剂的情况下对杂草达到最有效的控制。运用轮作的方法抑制杂草，是通过合理安排种植作物的顺序来达到营养竞争、化感物质的释放、土壤翻动、机械损伤的种植模式来阻碍杂草的发芽和生长。轮作作物如黑麦、小麦、荞麦、黑芥、高梁和苏丹草的杂交种等均能有效降低杂草种群，并与杂草竞争资源，且通过活体或作物降解产生的化感物质对杂草生长产生抑制。具有化感作用的不同植物所产生的化感物质不同，各有其特定的抑制对象。向日葵能有效地抑制马齿苋、蔓陀罗、黎和牵牛花等杂草的生长，燕麦的一些品种则能抑制芥属杂草的顶端生长，受抑制的杂草高度只有对照的1/3。Leather于1983年用向日葵和燕麦进行轮作的结果证明，轮作区的杂草密度显著小于各自单作区，说明两个作物各自发挥了不同的除草功能，相对提高了除草效果。冬小麦释放的化感作用物能抑制白茅生长，在白茅生长多的农田用冬小麦和其他作物轮作可抑制或防治白茅的危害。世界上有些国家（如日本、韩国、泰国、埃及等）研究通过轮作来抑制杂草，既能减少化学除草剂的使用，又能提高作物的产量。

3. 利用伴生植物

有些植物有选择性化感作用，能抑制某些杂草的生长，而对农作物生长无害。墨西哥万寿菊对根部含淀粉的杂草有很强的毒害作用，如直立接骨木的根随着褐变而变成空壳，形似被酸腐蚀，甚至在距万寿菊较远的地方也能看到这种现象。在水葫芦危害较重的水田中放入水车前，能很快使水葫芦出现褪绿、叶腐烂、根变黑等症状，最后死亡。这种伴生植物能和作物共存于某一特定区域，并发挥除草作用，有必要进行深入研究。

4. 提取化感物质，合成新型除草剂

通过对化感作用物质的提取、分离和鉴定，模拟其结构，可开发出拟天然选择性除草剂，可以减少化学农药的使用量。由于生物途径合成的天然除草剂具有低毒高效、易于吸收和降解且作用对象专一等特点，因此可减轻农业生产对环境的压力，降低农作物中化学农药残留量，有助于发展生态农业，实现农业可持续发展战略。这方面已有成功合成生物农药范例，如由振国以沙漠植物产生的化感物质1，8-桉树脑为前导体，研制成功新型内吸性除草剂仙治（Cin-methlin），已应用于水稻、花生、大豆、棉花等作物；藤井义晴等根据棉花根系分泌物独脚金萌素合成的独脚金酚已应用于防除大豆、花生、玉米、甘蔗田的寄生性杂草独脚金。

5. 转基因育种

通过育种把某种化感性状结合进作物品种，使作物增强竞争优势以抑制某些主要杂草。采用常规杂交技术，或原生质体融合等生物技术手段，把化感基因引入栽培品种中，为特定地区培育出能抵抗某些杂草的农作物品种是有可能的。在明确控制作物化感作用的遗传行为和机制后，可利用生物技术和基因工程手段，将控制化感性状的基因导入丰产优质作物品种基因组中，培育出既能实现高产优质高效，又能在田间条件下自动抑制杂草的优良作物品种。目前培育抗杂草作物品种的研究工作尚处于起步阶段,Dilday通过研究推测，水稻基因组中控制作物产量和其他一些优良性状的基因与控制化感作用的基因之间连锁关系较弱，这为培育高产优质强化感作用的水稻品种创造了条件。据报道，高化感能力存在于作物的野生类型中，由于育种中强调高产等性状而使该性状丢失。通过与野生种进行杂交，可将植物对昆虫和病害的抗性整合到作物品种中去。但化感育种方面目前仅水稻中获得了具有高化感能力的对杂草有抑制作用的品种。另外，Haan等将矮种油菜与结球白菜杂交获得了一个具有抑草效果的杂交种，且矮化的芸薹属品系在玉米和大豆行间发芽良好，并能抑制杂草28~42d而对作物无任何影响。 Panchuk等发现一种冰草属植物和小麦的杂交种，可显示冰草的特性和较高的抑制活性，这无疑是一个良好的开端。如果将来能够成功地开发出小麦、水稻等一些主要作物的抑草新品种，不但可以减少除草剂的使用，而且可望进一步提高产量。

四、化感作用在杂草防除中的应用前景

利用化感作用控制杂草是一个前景广阔的新途径。由于这种控制措施是利用植物在生态系统中的自身防御系统或抗逆能力，没有向系统中引入难降解的化学物质，不会带来诸如农药残留等的环境问题，故利用化感作用控制田间杂草是一种具有潜力的可持续发展农业的杂草控制措施。利用植物的化感物质防治有害生物，无疑是植物保护的发展方向之一。化感物质是生态系统中各生物长期以来相互竞争和自然选择的结果，是为生态系统所适应的，所以我们应当恰到好处地应用此生态机制，尽量避免化感作用的有害影响，而尽可能地利用其正面效应，达到经济效益、社会效益、生态效益三者统一，实现农业可持续发展。据美国农业部（USDA）估计，化感作用新技术的应用将给美国农业带来20亿美元的经济效益。因此化感作用的应用前景是相当可观的。1999年8月在加拿大召开的世界第二次化感作用大会中，有大量的论文报告涉及到化感物质作为杀虫剂、杀菌剂、除草剂和植物生长调节剂在农业发展中的应用前景，从而为更有效地控制病虫草害，保护生态环境，提高经济效益，提供了一个崭新的发展空间。

分离、提取和鉴定新的化感物质是化感作用研究的一个重要方向。但事实上，在人们已经确定的化感物质中，真正具有应用价值的仍然很少。因此，在以后的研究中，应当注重化感作用室内研究与大田应用的结合，鉴定新的化感物质并探索其除草的潜力，并在此基础上开发无污染的除草剂，将对农业的可持续发展产生巨大影响。此外，化感物质的产生、释放及作用机制的研究目前仍是一个薄弱环节，有待进一步探讨。随着我们对化感物质的选择机制、作用机理、生物合成的基因调控了解的增多，人们将有可能成功地利用现有的种质资源，提高这些化学物质的产量，调控正在生长或者残株的化感物质释放速度以进行季节性的除草。这一领域的技术虽然复杂，但是却为杂草的综合防治展示了新的前景。

化感作用是一个涉及多学科的研究领域，因此必须引入多学科的思想和方法，不同学科研究者共同参与和合作，使这一新兴的交叉学科日臻成熟，更好地发挥其潜在的应用价值，并提出具有生态安全性的合理措施，为我国的农业持续发展提供新的对策。（刘迎 王金信 李浙江 董晓雯 隋标峰）