中国林科院花卉中心彭镇华 汪政科 孙振元
中国水仙花是我国传统十大名花之一,栽培历史悠久,早在唐宋时代就有“凌波仙子”之美称。它玲珑剔透,叶如翡翠,花似金盏银台,素雅清香,玉洁冰清,色、香、味、韵俱佳。尤其是经艺术高手精心雕琢后,千姿百态,惹人折腰。水仙只需一碟清水,在寒冬岁尾,群芳俱寂之时,凌波吐翠,生机盎然,给人间带来了无限春光。因此,人们把水仙花视为吉祥、美好、纯洁、高尚的象征,家家户户都喜欢用它作为年花,馈赠亲友的佳品。文人墨客为之写诗作赋,吟咏不绝。
然而,水仙花鳞茎球存在两个重大缺陷。
一是在室内水养或盆栽时,植株易徒长,叶与花葶生
长细弱,枝叶发黄,柔软易垂折;同时,浸养水仙花的营养全靠鳞茎球的鳞片所贮藏的养分来供给生根、长叶与开花。由于前期徒长,消耗养分过多,后期供给开花用的营养匮乏,花期最长也只有半个月。如调理不适当或气温偏高,花期更短。虽可用人工雕刻造型,控制株型,但鳞茎球被剜去一半甚至过半,同时,从创口处又流出大量的营养粘液,使球体鳞片内贮藏的营养物质更加不足,导致花期更短暂。
二是品种太少。中国水仙为同源三倍体,具高度不孕性,虽然子房膨大,但种子空瘪,用常规的杂交育种方法无法繁殖,更无法获得新的品种,所以在中国1200余年的栽培历史中只有单瓣的“金盏银台”和复瓣的“玉玲珑”两个品种。
辐射肓和矮化株型
中国林科院花卉中心从1982年开始到1997年经过15年时间,通过辐射育种技术进行水仙株型育种,已获得水仙I花矮化生产技术。矮化株型,减少鳞茎球内贮藏的营养消耗,提高了水仙花商品鳞茎球的质量与观赏价值,使之更适于家庭水养达到开花观赏的目的。
“矮化水仙花”有如下特点:
(1)植株姿态:株型矮壮挺拔,一般株高为原高度的1/2左右,箭多花团锦簇,姿态优美绰约,品性素雅。
(2)叶片姿态:叶片短宽扁平,坚挺厚实;叶色由浅绿变为浓绿如翠,且有光泽。
(3)花葶:茁壮,亭亭玉立,高15-20cm;花开飞舞葶端,笼罩于翠叶之间。
(4)花香:花香增浓,清香幽远,在8℃—15℃之间,花期延长10—15天。
(5)根系:内质须根粗短,长5—10cm左右。
“水仙花矮化技术”获1992年安徽科技进步奖,1997年第四届中国花卉博览会科研成果二等奖。并于2000年10月28日取得中华人民共和国国家专利。
基因工程控制花型
在水仙花株型育种上取得突破后,林科院花卉中心又通过基因工程技术对水川J花花型控制和改变进行了艰苦攻关。
(1)改变花型的理论基础
虽然植物花器官的发育形成涉及成千上万个基因的相互作用,但利用基因工程方法对—个或几个关键基因进行改变,完全可以达到改变植物花器官的形状及组成的目的。花器官是由花器官原基分化而来的,其发育是以轮为单位,在正常的花芽中花器官原基可分为四轮,用I,II,IⅡ,IV来表示。位于轮I上的花器官原基将分化形成萼片轮n的原基分化形成花瓣;轮Ⅲ的原基分化形成雄蕊;轮IV的原基分化形成雄蕊。人们根据对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变类型研究提出了“ABC模型”。即在正常花器官发育过程中,可以产生A、B和C三个功能。每个功能作用于两个相邻的两轮。如第1轮处于A功能控制之下,原基发育为萼片。第Ⅱ轮受A和B两个功能的控制,原基发育为花瓣。第111轮由B和C两个功能控制,原基发育为雄蕊。第1V轮则由C功能控制,原基发育为心皮。在三个功肓巳中A牙口B、B和C相互重叠,共同作用。在任一特定轮内发育的原基,其花器官的属性取决于在这轮内起作用的功能及其组合,相应地如果存在三组同源异型突变,使A、B、C中任何一个丧失功能,就会导致花器官的错位发育。合理地有针对性地利用突变体,可以控制花型,例如突变使功能C丧失,这样花器官原基就不分化形成心皮,而错位发育使花瓣和雄蕊的数量增多。
Agamous(Ag)为C功能中的基因,Ag突变体的C功能丧失。因此Ag突变体只有花萼与花瓣两种器官,但却出现增殖现象。因此可以对Agamous基因进行改变,抑制C功能基因而让B功能基因进行异位表达,从而达到改良花卉品种的目的。
(2)控制水仙花型基因的克隆
中国林科院花卉中心经过3年研究,建立了水仙的高频再生体系,和抗生素筛选体系。从水仙花中克隆出对花形态发育有重要调控作用的Agamous同源基因的完整序列,命名为Ntagl(Narcissustazzata Agamousl)。该基因的序列与多种植物的Agamous基因的同源性较高,基因长度为1320个碱基对,开放阅读框690碱基对,编码一个有230个氨基酸蛋白质。该蛋白质具有MADS盒、L区、K盒、N端和C端,N端只有一个氨基酸,而在C端有67个氨基酸,与其它植物的比较发现不同植物的Agamous同源基因在MADS保守性最高,56个氨基酸中只有1—2个氨基酸序列不同,同源性达90%以上;K盒和L区保守性较低,不同植物的 Agamous在L区K盒的差异很大,这对花形态的改变是至关重要的。并根据水/l山愈伤对潮霉素敏感而构建了含潮霉素的表达质粒。水仙花的Agamous基因的克隆奠定了对水仙花型进行遗传改变的物质基础。如果将其它植物的Agamous基因构建成反义RNA表达质粒转化到水仙中,控制水仙的B功能基因异位表达到III,IV轮,即可形成重瓣水仙。