芍药(Herbaceous Peony),是原产中国的传统名花,花型丰硕、色彩艳丽,位居草本花卉之首,享有“天下第一娇”的美称,至今已有近4000余年的种植历史。芍药于4~ 5月间开花,花色充溢,有不少复色或多花色的品系,在园林中常成片栽培,是近代公园绿地中重要的花坛花卉。芍药又是主要的切花,具较高的观赏、种植和开发使用价值。
自1805年J.Bank首先将中国芍药引入英国后,相继传入欧美,并人工选育出若干新品系。国内的芍药育种工作较为落后,新品系选育的成就更为鲜见,于芍药的中国名花地位极不相称。
对芍药花器官发育的相关性状研究,可有助于杂交亲本的选择选配,更好的开展杂交育种工作研究,培育出具有自主知识产权的新品系,赢得中国芍药在国内外花卉市场的应有份额。
1、芍药种植品类的花型演变
芍药组植物野生种的花瓣为5~13枚,通过长期的种植选育,花瓣逐渐增多至300枚左右,有的台阁型品系甚至多达880枚。芍药花瓣有两种差别的类型:一种是“无性花瓣”,即花朵外围的正常花瓣(也叫“外瓣”),由萼片瓣化而成的彩色花瓣也包括在内;另一种是“有性花瓣”,就是由雌雄蕊性器官瓣化产生的花瓣(也叫“内瓣”)。
1.1雄蕊演化
1.1.1雄蕊瓣化
这是芍药种植品类花器演化的重要偏向。最先为单瓣型花器中雄蕊的花丝和花药增粗变大,雄蕊群体展现金灿灿的半球状,命名为“金蕊型”;其后,雄蕊变为狭长的花瓣,有时花瓣边缘会有黄色花药的痕迹,再继续演化,花药痕迹逐步消逝,狭长的花瓣群体组成隆起的半球形,命名为“托桂型”;有的品类在外瓣与变瓣之间残留一圈正常的雄蕊,命名为“金环型”;雄蕊变瓣继续演化,再展宽伸长,全花展现高起的冠状,命名为“皇冠型”;最终,雄蕊变瓣完全瓣化,内外瓣难以分辨,全花如绣球状,命名为“绣球型”。
雄蕊瓣化是由花心向外演化的。在雄蕊瓣化产生的花型中,中心位置的雄蕊瓣化较充分,由中间到外围雄蕊瓣化的程度顺次下降。瓣化瓣在花托上的布列不规则,其间常杂有正常或退化的雄蕊,雄蕊数一般在150~200枚之间,最多可达300枚以上。此类花型因全花高高隆起,叫做“楼子类”,在芍药种植品系中占重要地位。
1.1.2雄蕊退化
首先体现为花药退化出现针状物,继而变小消逝。雄蕊退化在花型演化中不起重要作用。
1.2雌蕊演化
1.2.1雌蕊瓣化
首先雌蕊的柱头伸长展宽,进而演变为黄绿色或带深色斑纹的“内彩瓣”,质地稍厚硬,不易脱落,容易不同于其他花瓣;最后黄绿色或带深色斑纹消逝,色彩和瓣形与正常花瓣无显著分辨。
雌蕊差别的瓣化和演化程度,对分辨和构成花型,特别是对台阁花品系的花型发生和鉴定有主要作用。
1.2.2雌蕊退化
随着楼子类品类的演化,在较高级的花型中(如皇冠型、绣球型),常见到雌蕊退化以至消逝的征象。
2 芍药的花型分类特性
2.1单花类:花朵由单朵花构成
2.1.1千层亚类:花瓣向心式自然加强,布列整齐,形状相似,由外向内逐渐变小;雄蕊只着生于子房周围,随花瓣增多而相应减少直至消逝。花形扁平。
① 单瓣型:花瓣2~3轮,宽大,有发育正常的雄蕊和雌蕊,通常指原种型。
② 荷花型:花瓣4~5轮,宽大,形状大小相似,雄蕊正常或部分雄蕊瓣化成碎瓣、披针状瓣或须状瓣而散生在雄蕊群中;雌蕊正常。
③ 菊花型:花瓣6轮以上,由外向内逐渐变小,雄蕊正常,数量较少;雌蕊正常,数量增多或减少。
④ 蔷薇型:花瓣极度增多,由外向内渐小,雄蕊所有消逝;雌蕊正常、退化变小或完全消逝。
2.1.2楼子亚类:外瓣宽大,2~3轮;雄蕊离心式瓣化,雌蕊正常、瓣化或退化。花形隆起或高耸(金蕊型除外)。
① 金蕊型:外瓣宽大,2~3轮,雄蕊花药增大,花丝变粗,雄蕊群呈鲜丽的金黄色;雌蕊正常。
② 托桂型:外瓣宽大,2~3轮,雄蕊完全瓣化成须状瓣、针状瓣或披针状瓣,由外而内稍大,直立于外瓣内;雌蕊正常或瓣化成舌状瓣,舌状瓣颜色或瓣端颜色常为柱头原色。
③ 金环型:外瓣宽大,2~3轮,雄蕊大都瓣化,瓣化瓣高耸,但雄蕊变瓣与外瓣间残留一圈正常雄蕊;雌蕊正常或瓣化。
④ 皇冠型:外瓣宽大平展,2~3轮,紧挨外瓣内环生少量须状瓣、针状瓣、披针状瓣或碎瓣,其上为雄蕊瓣化成的舌状瓣或披针状瓣,直立,隆起,簇生于外瓣内,中心有少量雄蕊,或退化成短小状态;雌蕊正常或瓣化、退化。
⑤ 绣球型:雄蕊大个别瓣化成舌状瓣,似次外瓣,盛开时全花丰满,形如绣球,中心雄蕊极少或退化;雌蕊变小或退化。
2.2台阁类:指植物开花时,花朵(或花序)中心或者花间之成长点经再次分化花芽开花的征象。在花朵(下方花)中心再发生1朵花(上方花),上方花与下方花相叠合,从而加强了重瓣程度,有些品系甚至由3花乃至4花叠合而成。
2.2.1千层亚类:基部的单花(下方花)具单花类千层亚类的基本特性。千层台阁型(初生台阁型):下方花雌蕊正常或稍瓣化;上方花一般雌雄蕊正常。全花较扁平。
2.2.2楼子亚类:下方花花瓣2~3轮,雄蕊瓣化,雌蕊瓣化或退化。全花高耸。
① 彩瓣台阁型:下方花雌蕊瓣化,雄蕊多瓣化;上方花雌雄蕊正常或稍瓣化。
② 分层台阁型:下方花雌蕊变瓣变得与正常花瓣无异,雄蕊变瓣较正常花瓣短小;上方花雄蕊亦多瓣化成短瓣,雌蕊瓣化或退化。全花具有显著的分层结构。
③ 球花台阁型:下方花雄蕊变瓣伸长展宽与正常花瓣无异,雌蕊变瓣亦变为正常花瓣;上方花雄蕊变瓣亦多与正常花瓣难以分辨,雌蕊瓣化或退化。全花球状。
3.圃地环境条件对芍药植株成长的影响
3.1光照对花器发育的影响
芍药是长日照植物,在秋冬短日照季节分化花芽,春季长日照条件下开花。光照充沛,植株才能成长旺盛;但若光照太强会灼伤花朵,使花期缩短。
芍药在轻荫条件下也能够正常成长发育,但遮荫过度会导致疯长,开花少且花型显著变小。花期光照不足会影响花色艳丽,但花谢得较晚,故恰当遮阴能够延长花期。
3.2温度对植株成长的影响
芍药是典型的温带植物,喜柔和气候,但其生态适应性能力比同属的牡丹组植物要大得多。据对扬州地区芍药物候期的观测:6~7月地下根茎孕育芽的生成,9月进入花芽分化。翌春2月中下旬萌芽出土,通过20多天的迅速成长,新茎长度达到成株的2/3左右,下层的复叶平展;再次迅速成长,3月底茎的顶端发生花蕾;随着茎叶的成长,花蕾不时发育,4月下旬花朵初放,一般在5月中旬花期结束。单花开放的时间有5~9天,其中单瓣型花朵开放的时间短些,重瓣型花朵开放的时间长些;群体花期(指从早花类品类开花到晚花类品系谢花这段时间)约有25天。芍药花期的早晚,与该地区春季的气温变化密切相关:春寒或春暖,花期可相差4~5天甚至10~20天。据扬大农学院圃地观察记载:2005年因春寒延续时间较长,芍药现蕾和开花都比2004年晚;2004年4月 25号始花,2005年4月28号始花。
3.3独特的低温休眠特征
在长期的系统演化过程中,芍药发生了独特的低温休眠特征,休眠芽须通过一定的低温过程才能破除休眠而萌发:在秋天先出现根系,经历冬天一段寒冷低温期间打破芽休眠后再出土萌发。芍药的此类特殊休眠特征给促成种植和花期调控带来诸多不便,引起花期集中、开花期短,大大影响了其观赏实用价值。芍药芽的萌发不需要达到某种特定的基点温度,只要休眠解除,无论高温、低温均能萌发,只是温度越高萌发速度越快。而在同一低温条件下处理时间越长、破眠越充分,这与大多数数低温休眠植物的春化规律相犹如,故在芍药的促控种植中可恰当延长低温处理时间,使萌发后的茎、芽成长发育良好。
通常认为芍药早花品系比晚花品系所需的低温春化期要短,但Fulton等(2001)研究结果却相反,“要达到95%芽萌发,早花品系比中花品系、晚花品系需要更长的低温处理。”起因同样是休眠解除,早花、中花、晚花品系在低温下的萌发能力差别,而这类差异性是影响芍药花期早晚的关键要素。我们的试验结果也显示,“罂粟子” 品类在4摄氏度低温下体现较强萌发力,这与其为早花品类的特征相一致。在9摄氏度温度处理下,一年生芍药茎须通过12周时间才能解除休眠、通过15周完全破眠,而 4摄氏度条件仅需4周时间。