摘要:为了了解李属植物对干旱钳制的反应,特对红叶李与索瑞斯绿叶李在干旱钳制下叶子中的若干生理生化指标进行测定剖析。结果表明,随着干旱时间的延长,绿叶李与红叶李抗旱生理生化指标的变化趋势基本一致;对干旱钳制的适应性反应存在一定差异,在相同程度的干旱钳制下,绿叶李具有较低的水分饱和亏缺和质膜相对透性,丙二醛含量较低,而脯氨酸含量则较红叶李高。
关键词:干旱钳制;红叶李;索瑞斯;抗旱生理特点
红叶李为樱李的观赏变型,其嫩叶鲜红,老叶紫红,是优异的园林绿化树种。李是主要的果树种类,索瑞斯是新引进的优异早熟李品系,具有较好的适应性。关于植物抗旱生理的研究,已有上百年的历史,但干旱钳制对李属植物生理特点影响的研究报导较少。笔者运用比较解析的办法,经过对红叶李与绿叶李(索瑞斯)在干旱钳制下各生理生化指标的测定剖析,探讨李对干旱钳制的适应反应,为它们的引种种植供给理论依据。
1、材料与对策
试验材料为红叶李、索瑞斯(李种植品系,绿叶)。2006年春季将二年生桃砧嫁接苗装盆,1盆1株,红叶李和绿叶李各以2株为一小区,按随机区组设计放置,4次重复,置于长江大学园艺园林学院棚室基地内(棚室不盖膜),并正常进行日常管理。在同年10月份盖顶膜控水,开始干旱钳制。在钳制开始前灌1次透水。在干旱钳制开始后的第2天采样进行第1次生理指标测定,早先每隔10d测1次,共测定5次。采样措施:在上午7~8时采叶,从每个植株的东、南、西、北四个方位,分别摘取2-3片叶片,用塑料袋装好,每个小区装1个袋子,带回实验室,分别测定水分饱和亏缺、质膜相对透性、丙二醛含量、过氧化物酶活性和脯氨酸含量[1]。
2、结果与剖析
2.1干旱钳制下水分饱和亏缺(WSD)的变化
水分饱和亏缺(WSD)是衡量植物体在干旱钳制条件下叶子水分情况的一个主要指标,它反映了在水分不足时植物组织蒸腾时的耗水补充程度和恢复能力的差异。在干旱钳制下,WSD较低或相对含水量(RWC)较高的植物较耐旱,相反则不耐旱[2]。
从图1中能够看出,在自然干旱过程中,2个树种水分饱和亏缺(WSD)总的变化趋势是,在开始钳制时叶子水分饱和亏缺急剧降低,在早先的整个近30d的钳制时期波动平缓。对每次测定的数据进行方差剖析表明,红叶李叶子水分饱和亏缺除了第2次测定和绿叶李差异不明显外,其他各次测订植均存在明显差异(t1=3.679 9、t2=0.052 6、t3=3.819 0、t4=4.573 2、t5=5.070 3,t(0.05,10)=2.228),其中钳制前红叶李水分饱和亏缺明显低于绿叶李,而在干旱钳制过程中却转变成明显高于绿叶李。这表明在干旱钳制条件下绿叶李能较红叶李更好地坚持体内的水分或从低水势种植土壤中吸取水分,从而保证体内各种代谢运动的正常进行。
2.2干旱钳制下叶子质膜相对透性的变化
植物细胞膜透性随干旱程度的变化而变化,膜透性的大小反映质膜受损害的程度,数值越大质膜受损害程度越大。膜损害的程度可经过电导率值反映出来,其值的大小与品系的抗旱性有关,抗旱性弱的品系膜系统稳定性较差,其电导率值较高[3]。
从图2能够看出,在干旱钳制初期,2种李树的电导率都显著升高,早先变化平稳,甚至形成稍微降低,但钳制后比钳制前总体上是升高,从电导率变化状况解析,其膜透性的变化规律与李源[4]等人研究的结果一致。这表明钳制开始后,叶子的细胞膜产生了适应性变化。其它说明,本试验设定的钳制时间可能还未达到对细胞膜酿成严重损害的程度。绿叶李膜透性一向比红叶李低,除钳制开始时差异不明显外,早先绿叶李的膜透性一向明显地低于红叶李。
2.3干旱钳制下脯氨酸含量的变化
脯氨酸是一种渗透调节物质,植物在正常条件下,游离脯氨酸的含量较低,但遇到干旱逆境时,游离脯氨酸便会大量积累,并且积累的指数与植物本身的抗旱性有关,体现为脯氨酸积累越多,抗旱能力越强[5]。
红叶李和绿叶李在未遭遇干旱钳制时游离脯氨酸含量相对较低,随自然干旱时间延长,体现为先迅速上升,再快速降低,逐渐平稳的趋势(见图3)。对每次测定数据进行差异明显性解析表明,红叶李与绿叶李的游离脯氨酸含量在第1次测按时其差异不明显外,随后各期间的游离脯氨酸含量都是红叶李明显地低于绿叶李。
2.4干旱钳制下丙二醛(MDA)含量的变化
MDA是膜脂过氧化的产物,是膜系统受到损伤的主要标志之一。干旱钳制下MDA积累越多,表明组织的呵护能力越弱。
如图4,干旱钳制时期,2种李树叶子中的MDA含量变化平缓,且变化不大,这可能说明40 d的钳制时间还不足以酿成对它们的严重损伤。但自始至终红叶李体内MDA含量都远远大于绿叶李,差异极明显(第1-5次的t值分别为91.687 0、30.817 7、41.440 2、16.207 1、80.022 5,t(0.01,10)=3.169)。由此可知,红叶李组织的呵护能力弱于绿叶李。
2.5干旱钳制下过氧化物酶(POD)活性的变化
干旱钳制条件下POD活性变化幅度是判断品系间抗旱能力的主要生理生化指标之一。在干旱钳制条件下,POD活性常常升高,且活性越高,其呵护细胞免受氧化的能力越强[6]。
由图5可知,随干旱钳制程度增强,2种李树叶子中POD活性均逐渐增强。对每次测定数据进行差异明显性解析表明,第2-3次不明显(t=1.512 4,t=0.096 1,t(0.05,10)=2.228),其他各期间都明显,且最后1次极明显(t=3.881 6,p=0.003 1<0.01)。
3、结论
随着干旱时间的延长(持续干旱40d),绿叶李与红叶李抗旱生理生化指标的变化趋势基本一致,体现为水分饱和亏缺先降低后上升,质膜相对透性和过氧化物酶(POD)活性逐渐升高,游离脯氨酸含量则体现为先迅速上升再快速降低后变化平缓的趋势,MDA含量变化平缓,没有显著上升或降低。区别树种对干旱钳制的适应性反应存在一定差异,在相同程度的干旱钳制下,绿叶李具有较低的水分饱和亏缺和质膜相对透性,丙二醛含量较低,而脯氨酸含量则较红叶李高。综合来看,红叶李抗旱性弱于索瑞斯绿叶李。
4、参考文献
[1] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2000.
[2] 韩瑞宏,毛凯,干友民,等.干旱对草坪草的影响[J].草原与草坪,2003(5):8~10.
[3] 张明生,戚金亮,杜建厂,等.甘薯质膜相对透性和水分情况与品类抗旱性的关系[J].华南农业大学学报,2006,27(1):69~71.
[4] 李源,师尚礼,王赞,等.干旱钳制下鸭茅苗期抗旱性生理研究[J].中国草地学报,2007,29(2):35~40.
[5] 黄永红,陈学森.果树水分钳制研究进展[J].山东农业大学学报,2005,36(3):481~48.
[6] 熊正英,张志勤,王志远,等.POD活性与水稻抗旱性的关系[J].陕西师大学报(自然科学版),1995,23(4):63~66.
注:“本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文”